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广寄生Taxilluschinensis寄生在园林树木上的细节观察
刘均成1 吴柳尧1 吴奉奇2 茅裕婷2 孙思2,＊
（1 江门市河排林场,广东 江门529431；2 华南农业大学,广东 广州 510642）
摘 要：通过观察多个广寄生Taxillus chinensis 危害园林树木的实例细节,发现几种不同的寄生状态,初步将其分为分枝型、平行型和缠绕型.分枝型指广寄生枝条从寄主枝条上长出,类似寄主枝条的分枝.平行型指广寄生枝条与寄主枝条平行生长,但会长出吸根插入寄主枝条.缠绕型指广寄生枝条围绕寄主枝条生长.对这3 种状态的细节进行了描述,并提供了近距离的图片资料.
关键词：广寄生；园林树木；寄生
中图分类号：S688
文献标志码：A
文章编号：1671-2641(2016)02-0082-03
收稿日期：2015-09-28
修回日期：2015-10-15
引言
广寄生Taxillus chinensis 是一种危害严重的桑寄生科寄生植物,在园林树木上十分常见,已有记载的受害树木种类达数十种之多[1-3],包括榕树Ficus microcarpa、黄葛榕Ficus virens、高山榕Ficus altissima、木麻黄Casuarina equisetifolia、石栗Aleuriteoluccana 、樟树Cinnamomum camphora、阴香Cinnamomum burmanni、白兰Michelia alba、红花羊蹄甲Bauhinia ×blakeana、洋紫荆Bauhinia variegata、台湾相思Acacia confusa、大叶相思Acacia auriculiformis、银桦Grevillearobusta、木棉Bombax ceiba、蒲桃Syzygiumjambos、桂花Oanthus fragrans、石榴Punica granatum、人心果Manilkarazapota、紫薇Lagerstroemia indica、龙眼Dimocarpus longan、荔枝Litchichinensis、麻楝Chukrasia tabularis、构树Broussonetia papyrifera、苹婆Sterculiamonosperma、凤凰木Delonixregia、南洋楹Falcataria moluccana、荷花玉兰Magnolia grandiflora、南岭黄檀Dalbergia balansae、窿缘桉Eucalyptus exserta、朴树Celtis sinensis、岭南酸枣Spondias lakonensis、柿Diospyros kaki 等.由于广寄生的危害较大且广,目前业界已在进行广泛研究.研究内容主要有两个角度,一个是从植物学和植物分类学方面,包括广寄生的分类地位、药用价值等方面.另一个是从植物病理学方面,包括症状、侵染规律、防治方法等[4].从症状来说,广寄生害的特点是病症明显,其病原物即广寄生植物本身肉眼即可观察到.特别是由于其在秋冬季节常绿,如果寄主为落叶树,会形成鲜明的对比.从侵染规律看,广寄生的特点是由鸟类传播,这与其它植物病害有较大不同.其他由动物传播的植物病害的媒介多是昆虫,且昆虫本身并不以病原微生物为取食对象.而广寄生的传播媒介——鸟类属有益的动物,多在空中活动,喜食广寄生的浆果类果实,因此无法通过消灭传播媒介的方法来控制病害,大大增加了防治的难度.另外,其它病害的发生发展常与不利的生态环境有关,而广寄生的发生与生态环境的优劣没有直接联系,相反,广寄生的多发可能与较好的生态环境带来鸟类的种类与数量增加有关[5].最后,广寄生害目前还没有较好的防治方法,一般只能将发生广寄生害的寄主枝条彻底砍除.但这种方法需要出动吊车,或雇请专业的爬树人员,并需要连年坚持才会产生效果,所以需要较高的成本[1,6].这也是许多地方,包括一些园林树木养护水平较高的景观地带,均放任广寄生害发展的原因之一.
为更好地防治这类病害,首先需要加强基础研究,特别是寄主病原互作的研究.目前已有的研究均为文字描述,较难理解广寄生在寄主植物上的生长状态,而已有的图片均为“远观”图像[1],类似图1.这些图片可以清楚地看到病原,但无法观察到病原如何与寄主接触,而近距离或微距拍摄的图片较少.这就类似于观察病原微生物引起的植物病害,如果仅用肉眼,一般可以观察到明显的症状,如变色、坏死、枯萎、畸形等,但完全无法理解病原如何侵染寄主,这时可以利用显微技术来帮助了解这一微观的过程.本研究对广寄生寄生状态的细节进行观察描述并拍摄,以对这类特殊病害的进一步研究提供基础资料.
2 广寄生寄生状态的不同类型
根据对大量广寄生病害实例的近距离观察,初步将广寄生危害状态的细节分为3 种类型：分枝型、平行型和缠绕型.
2.1 分枝型
广寄生种子从寄主植物的枝干上萌发后,胚芽长成枝叶,类似寄主主干上的分枝.其胚根侵入部位的寄主组织由于受到刺激,产生明显的肿大（图2）.肿大可视为发生广寄生的标志之一.由于寄主和广寄生的树皮形态可能较为接近,因此要准确分辨两者仍需要观察树叶与花果特征.这种状态通常是病害发生的初期,一般处于寄主树木树冠之中,极难发现.
有时,肿大部位还能长出多个广寄生的枝条,使广寄生整体呈丛枝状[1] ( 图3).这种情况就是最为常见的高大园林树木树冠上生长一丛灌木（图1）景像的来源,此时广寄生害较容易观察.
2.2 平行型
胚芽长成的枝条不是向空中生长,而是形成匍匐茎.匍匐茎生长的方向基本与寄主的枝条平行.在匍匐茎生长的过程中,每隔一段距离会长出新的吸根侵入寄主枝条[1].同样在侵入部位也会产生肿大,使寄主呈“竹节”状（图4）.由此说明广寄生可能具有一定的“感知”机制,能够感受到寄主植物枝干的生长方向,并顺延这个方向生长,有利于自身的寄生危害.
在这种情况下,由于广寄生的枝条紧贴寄主的枝条,且其直径远小于寄主枝条的直径,再加上周围浓密枝叶的遮挡,不仔细观察很难发现发生了广寄生的危害.
2.3 缠绕型
广寄生的枝条围绕另一枝条生长,并反复缠绕多轮.据观察,被缠绕的另一枝条既会是寄主的枝条,很多情况下也是广寄生本身的枝条.但在此时广寄生不会长出吸根侵入本身被缠绕枝条（图5）.由此表明经过长期进化,广寄生可能具有“识别敌我”的机制.
这与同属高等寄生种子植物的无根藤有所不同.经观察,无根藤存在“自我寄生”的现象.当树木受到无根藤严重危害,且无根藤呈瀑布状下垂的状态下,常可发现无根藤相互缠绕.更为重要的是,将相互缠绕的无根藤藤茎分离以后,发现螺旋状态的藤茎产生了吸盘,且被缠绕的藤茎有对应的微小伤口（图6~7）.说明无根藤的藤茎除接触寄主外,即使接触自身的另外一条藤茎也会产生吸盘, 并启动侵染,因此无根藤可能不存在广寄生那样“识别敌我”的机制.
除了上述3 种独立的状态外,很多时候广寄生的寄生状态是几种的综合.例如,缠绕型可能来源于一个分枝型的枝条缠绕在另一个分枝型的枝条上,甚至是来源于同一个肿大部位的一条不定枝缠绕在另一条不定枝上.而在缠绕型发生之前,可能先经过了一段平行型的生长.
综上所述,广寄生害作为一种植物与植物互作的特殊病害,具有多种不同寄生状态.这些不同的状态可能来源于多个原因,例如不同寄主种类和不同生态环境.已有研究表明即使同一地点的不同树种,被广寄生危害的几率也有较大差异；同样,同一树种在不同的生态环境被寄生的几率也有明显差异[3,7].因此这些差异的来源同样也可能是不同寄生状态的原因.对其进行进一步的研究,既有利于防治工作的开展,也为探索这类特殊病理系统奠定了基础.
文中图片均由孙思拍摄.
作者简介：
刘均成/1963 年生/ 男/ 江门人/ 大专学历/ 助理工程师/ 从事林场管理工作
＊通信作者：
孙思/E-mail: sunsi@scau.edu.cn
园林树木论文范文结:
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