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我国杏育种现状与展望
（1中国农业科学院郑州果树研究所,河南郑州450009；2新疆农业科学院综合试验场,新疆乌鲁木齐830012）
摘 要院杏在我国栽培历史悠久.早熟甘美的杏果在早春、初夏果品市场上占有重要位置,繁多杏加工品在国内外市场上十分畅销.杏具有抗逆性强、适应性强；结果早、丰产性好；管理容易、见效快、经济效益高、寿命长；保持水土、美化环境,生态效益明显等优点,中国杏育种研究起步较晚,但仍然取得了显著成效.简要介绍了我国杏育种方法、育种目标和育种成果.针对目前我国李、杏育种研究现状与未来发展,提出了今后的研究方向.
关键词院杏；育种；研究进展
杏在我国栽培历史悠久,是我国北方寒冷地区重要的落叶果树.杏具有抗逆（抗寒、耐旱）性强、适应性强；结果早、丰产性好；管理容易、见效快,寿命长；保持水土、美化环境；经济效益高、生态效益明显等的优点,已经得到人们的普遍认可,并且愈来愈受到重视,尤其是品质好、产量和效益高的优良新品种的栽植面积越来越大.杏果实营养丰富,是消费者喜爱的水果,且果实成熟期较早,丰富了春末夏初青黄不接的水果市场.我国发展杏产业,前景广阔,市场潜力大,新品种选育工作产业发展的重要保障.
1 育种方法
1.1 资源调查、收集
资源调查是对现有种质资源直接选择利用的有效途径,通过调查可能发掘长期蕴藏在局部地区,而还未被重视和很好利用的品种类型[1].我国地域广阔,果树资源极其丰富,优良的地方品种众多.有些优良的地方果树品种资源可以直接应用于生产,有些则作为亲本品种,用于改良其他品种的不良性状.“国家果树种质熊岳李杏圃”,搜集李、杏种质资源500余份,是世界杏种质资源保存数量最多的资源圃.利用分子标记构建杏核心种质,有利于种质资源的深入研究和种质创新[2].
1.2 引种
引种是将其他地区有独特性状和潜在价值的栽培品种和野生品种,引入到相似条件地区进行栽培,根据在原地区性状特征的表现,鉴定其在引入地的栽培价值和适应性,是一种简便易行、快速见效的途径.引种应遵循“气候相似”原则,引入的品种可以是优良的地方品种和杂交种,引入后有的作为资源保存利用,有的直接应用于生产,有的需要经过驯化以适应环境,有的可作为杂交育种资源材料.引自美国的杏品种“金太阳”、“凯特”特点突出,表现良好,在我国杏产区得以大面积发展.
1.3 选种
1.3.1实生选种.实生选种是常用的育种手段,指在已有的实生树中选出优良单株,通过扦插、嫁接等无性繁殖方式形成无性系品种,可以明显缩短育种年限,有效地保留母本的优异性状,许多杏新品种都是通过实生选种选育出来的,如河北省沧州市农林科学院在当地品种的实生后代中选出了“沧早甜杏1 号”早熟优质杏新品种[4].
1.3.2 芽变选种.芽变选种是指对由芽变发生的变异进行选择,从而繁殖成优良的无性系新品种的选择育种法.芽变多为个别性状的变异,因此特别适用于修缮优良品种的个别性状,同时又能基本上保存其原有的综合性状.芽变选种省力、省工并且成效显著,是最直接的品种选育方法,能够迅速应用于生产,受到我国育种者的喜爱,很多杏品种是通过这一方法选育出的,如“凯特”杏芽变新品种“金沙杏”,表现优于“凯特”杏,具有树体高大,自花结实率高,品质风味佳,抗高温高湿,抗花期“倒春寒”,丰产稳产,适应性强等优点[5].
1.4 抗性育种
果树的抗（耐）性,是育种时要考虑的重要因素,如抗（耐）病虫害、干旱和低温的能力.近年来,果树抗寒机理、抗寒性鉴定、抗寒资源评价及抗寒性遗传育种的研究等工作已经展开并取得了良好的进展,为果树抗寒育种提供了大量的资源,同时开辟了一条新的育种途径.陈学森等[6]调查发现,不同品种杏花芽、花器官冻害程度差异很大,选育并推广抗寒性强的品种是避免或减轻冻害最有效的途径之一.
果树抗病育种的前提是抗病种质资源的筛选.抗病性是可遗传的,是普遍存在、相对的性状,由专门的基因所控制,并遵循一定的遗传规律.从美国引进的“金太阳”杏、具有较强的抗病性,不易感染病毒病,已在我国广泛推广栽培.
1.5 杂交育种
杂交育种是果树常规育种技术,可以根据育种目标有目的地选择亲本,简便易行,深受国内外育种专家的青睐.目前,我国杏育种主要以有性杂交为主要育种手段,通过人工杂交的手段,把亲本上的优良性状组合到后代中,对其后代进行多代培育选择、比较鉴定,以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的新品种的育种途径.陈玉玲等[7]杂交选育而成的早熟杏新品种“玫香”杏,具有甜仁、早实、丰产稳产、适应性强的特点,综合性状明显优于其他品种,具有广阔的市场前景.
1.6 诱变育种
诱变育种是人为地采用物理、化学诱变剂,诱发有机体产生遗传性的变异,并经过人工选择鉴定,培育新品种.果树上种子、花粉、植株、接穗、愈伤组织等均可用于辐射育种的材料.当材料经诱变处理后发现优良变异,便可直接进行无性繁殖,早结果、早鉴定,使优良变异得到迅速固定,从而缩短了育种年限.
1.7 染色体倍性育种
倍性育种比常规杂交育种更加快速高效.植株细胞染色体适当多倍化后表现出“巨大性”,一般表现为生长健壮、枝粗叶厚、花器官大、花粉粒大、果大、产量高、少籽或无籽、气孔数目减少而单个气孔变大,细胞内许多有效成分如蛋白质、糖分含量显著增加,适应性、抗逆性强,这些特征均可通过嫁接等无性繁殖得以保持,并快速推广,在倍性利用上较大田作物更有利.
1.8 现代生物技术
1.8.1 植物细胞工程.果树是多年生植物,周期长,传统育种程序复杂,利用细胞工程进行花粉及成熟胚的培养、合子胚的抢救、原生质体培养及细胞融合等,增加实生苗的出苗率,缩短育种周期.胚培养在克服胚早期败育,诱导体细胞发生,形成诱变植株,作为基因转移的受体,产生无病毒苗木等领域发挥着重要作用,已广泛应用于植物育种研究.
1.8.2 分子标记辅助选择育种.分子标记辅助选择育种可以在幼苗期对进行筛选,提高选择的准确度和育种效率,缩短选育时间和节约资金.主要应用于实生苗的早期预选、品质纯度检测、果树雌雄性植株的性别鉴定、多种抗病性状的同时筛选,以及有目标农艺性状的植株的筛选等[9].
目前,利用分子标记辅助选择多停留在标记基因的筛选上.沈向等[10]对43 个杏品种资源进行了RAPD 标记,结果表明,不同品种间的地域分布十分明显,遗传信息交流广泛,并且指出新疆杏品种应作为杏杂交育种的首选亲本.
1.8.3 植物基因工程.植物基因工程也称DNA重组技术.
近些年来,植物基因工程的研究进展迅速,但是大多数果树因生长周期长,遗传基础复杂,遗传背景研究少,重要性状杂合度高,不利于果树基因工程的研究,所以相对来说较为落后.欧洲一些学者利用基因工程将PPV病毒外壳蛋白基因导入李、杏的操作系统,在杏PPV抗性种质的发现、分离群体构建、遗传模式及QTL定位等方面的研究取得了新进展[11].
2 育种目标和方向
果树育种目标的总趋势是培育“优质、高产、高效”的品种.
国内外在杏等核果类果树的育种目标和育种方向上基本一致,即新品种应具备大小适度、美观、耐贮运、丰产等特性.目前我国育种目标以国际市场主销方向为引导,国际上加工方向为主：果脯、果汁、罐头、果酱、果仁、杏仁油、功能性物质等,育种指标选择重点考虑固形物含量、糖酸、果胶、高油等；鲜食品种指标主要从品质、外观、耐贮性考虑.从品质和供应期满足消费者需求；满足栽培者的要求：适应性、抗逆性强、丰产.
2.1 优质丰产
杏育种的首要目标是优质.优质既包括内在品质,也包括外在指标,如鲜食品种的果个大小、着况、质地、口感、香味,加工品种的营养物质含量或出仁率等.
丰产性是杏品种选育的重要指标,完全花比例低、自花不实、花粉败育和花期低温影响等问题是制约杏树丰产的重要因素,因此,育种过程中应选择完全花比例高、丰产性好的株系,并注意选择授粉品种.杏多数自然坐果率较低且落花落果严重,因此,生产中如何提高结实率,能否获得较高的产量是制约这些品种发展的重要因素.使选育的品种最大程度地兼顾优质与丰产,正是育种者今后要考虑的问题.同时,不同的栽培条件、栽培措施和环境条件也影响杏的品质和产量.
2.2 适应性与抗性
杏抗旱、抗寒、耐瘠薄,对生态条件具有较强的适应性,但品种之间存在一定差异.育种者要考虑品种需求,作为砧木品种,必须嫁接亲和性好,矮化、易繁殖、节约劳力、利于管理,适应性与抗逆（抗病、抗虫、抗盐、抗涝）性强.不同品种的适生环境不同,育种者要充分考虑地域因素,选育适宜当地发展的品种.如在我国东北地区,抗寒性是杏育种的重要指标之一,杏树开花早,花期易受晚霜危害而影响产量,因此选育抗晚霜的晚花品种一直是杏树育种的主要目标.
2.3 低需冷量品种
低需冷量品种不仅能扩大杏的栽培区域（热带、亚热带地区）,而且为温室栽培提供了良好的材料.因此,进一步筛选低需冷量品种仍是育种者的一个主要方向.同一品种叶芽需冷量一般等于或高于花芽.杏树不同品种的需冷量不同,一般在500～1200h[12],早熟品种需冷量低,晚熟品种高.
2.4 成熟期
将极早熟、早熟、晚熟作为杏育种目标,可以提早和延迟果品上市时间,调节市场和延长供应周期.极早熟鲜食品种可以提早上市时间,调节初夏鲜果市场供应,具有较高的经济收益.陈玉玲等[13]杂交培育的杏极早熟新品种“早金艳”,在郑州地区5 月中旬成熟,果实发育期56d 左右,比普通杏提早成熟1个多月.
2.5 产品多样性
杏鲜果味道鲜美,其加工制品亦深受消费者的喜爱.不同用途的果品对果实品质有不同的要求,首先,鲜食品种要求果个大、圆形、汁多、味浓芳香、离核.制干品种要求无彩色、适宜的果个、圆形、含糖量高、理想的硬度,适于机械采收.罐藏品种要求无彩色、硬肉、理想的香味、加工过程不软化变形,便于机械采收.仁用品种要求出仁率高、丰产和抗花期霜冻.张玲等[14]培育出的“木瓜杏”和中国农科院郑州果树研究所培育的“玫香杏”,果大、肉厚、离核、甜仁、果肉中可溶性固形物含量高,是适合鲜食、仁用以及加工的兼用杏新品种.
2.6 其他功能的开发利用目前我国杏树的育种研究主要集中在鲜食、加工、仁用类型,侧重于生产和经济功能,而忽视了杏果树外延和生活服务功能.杏树品种繁多,开花早,花期持续时间长,花白色或微红,果实颜色和形态各异,极具观赏价值.目前,我国观赏杏树的育种研究几乎空白,花、果奇异珍稀的观赏型资源缺乏深度的开发和利用.随着人民生活水平的提高,观光休闲的需求日益增强,集观赏、采摘、旅游休闲为一体的生态农业观光园成了首要选择,选育适宜观赏、采摘的品种将成为未来杏育种研究的新趋势.
3 今后的研究方向
虽然我国已在杏种质资源评价、 研究与利用等方面做了大量的研究工作,并取得了很大进展,但育种研究与国外相比,还有很大的差距.
首先,要制定明确的育种目标,从单纯的优质、丰产转变为以选育优质、丰产为基础的抗病虫害、抗逆性强的品种为主要目标.同时,对杏的营养品质、耐贮品质、加工品质、商品品质、矮化品质（砧木）等方面都应予以重视.
加强对杏种质资源的鉴定评价,特别是对原产我国的野生近缘种、地方品种应该有更清楚的了解,以利于不同地域之间的交流和用于育种的亲本选择,发挥我国果树种质资源的潜在优势.
常规育种仍是目前杏果树常用的育种方式,但是常规的有性杂交育种应该与新的生物技术相结合.作为杂交组合亲本的品种,必须是经过深入鉴定,对遗传的多态性有深入了解的种质资源；在杂交后代的幼苗期,利用分子标记技术鉴定其是否携带目的基因,以决定选择或淘汰,若杂交后代具有目的性状,再利用组织培养技术进行扩繁,加速育苗进程.
在今后的工作中,从现有的种质资源寻找合适的亲本,通过有性杂交,选择优质、丰产、早熟、耐贮运、抗病虫害、抗逆性强的鲜食品种.
根据具体的育种目标开展研究,分工协作,制定研究计划,明确技术路线,确定预期结果.在培育新品种的前提下,进一步新品种配套栽培技术开发,开展试验示范基地建设,加快新品种及科技成果的转化,促进育种目标的完成.
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（责任编辑禾初）
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