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水分胁迫对大豆渗透调节物质含量的影响
摘 要：本试验以春大豆黑农57、改良168和绥农26大豆品种为材料,采用盆栽方法,在大豆苗期（V3）、盛花期（R2）、盛荚期（R4）和鼓粒期（R5）进行不同程度的干旱处理,测定了大豆叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量.试验结果表明,叶片脯氨酸含量随干旱程度增加呈升高趋势,重度干旱处理显著大于中度干旱处理,中度干旱处理显著大于正常水分处理,不同时期表现一致；随干旱程度增加大豆叶片可溶性糖含量在苗期（V3）呈先增加后减小的趋势,盛花期（R2）、盛荚期（R4）呈增加趋势,鼓粒期（R5）呈减小的趋势；可溶性蛋白含量随干旱程度增加呈降低趋势,重度干旱处理显著低于中度干旱,中度干旱处理显著低于正常水分处理,不同时期表现一致.正常水分和中度干旱条件下,大豆叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量品种间相差不大；重度干旱条件下,脯氨酸含量大小顺序依次为绥农26>改良168>黑农57,达到差异显著水平,品种间可溶性糖和可溶性蛋白含量没有明显差异.
关键词：大豆；干旱胁迫；脯氨酸；可溶性糖；可溶性蛋白
植物组织水分含量占组织鲜重的70%~90%,是植物体的主要构成成分,并直接参与原生质组成、重要生理生化代谢和基本生理过程,从而影响着作物的产量和品质.干旱对于大豆的影响是多方面的,是一个及其复杂的过程,不仅会引起大豆的生长发育,同时还会影响大豆生理生化代谢,最终导致大豆减产,降低大豆的品质.干旱条件下,植物细胞渗透调节物质的主动积累是增强其调节能力的关键.我国大部分地区农业生产中比较普遍存在的现象是受季节性干旱的影响严重,是农作物生产中的主要非生物限制因素之一,植物对逆境胁迫的敏感性因植物类型、品种、生育期不同而有比较大的差异.
干旱对粮食减产的影响位于各种自然灾害造成的损失之首.大豆在我国种植广泛,主要产区为黑龙江省.而黑龙江省发生春旱的频率较高,夏秋季干旱也时有发生,春季、夏季连续干旱逐渐增多,使大豆的各个生长阶段均有遭受干旱的可能,对大豆产量影响很大.
本试验以不同基因型大豆黑农57、改良168和绥农26为研究对象,采用盆栽方法,研究了不同生育时期干旱对春大豆脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响,以期为进一步研究春大豆抗旱的生理机制奠定基础.
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验采用大豆品种为黑农57、改良168和绥农26.
1.2 试验设计
本试验在东北农业大学校内自制的玻璃防雨棚中进行,采用盆栽法,材料为塑胶桶（25厘米×30厘米）,桶中装土11公斤,保苗3株,每个处理4次重复.采用称重法控制水分分别达到三个等级：（1）正常水分处理（CK）,土壤相对含水量为70%～75%.（2）中度干旱胁迫处理,土壤相对含水量50%～55%.（3）重度干旱胁迫处理,土壤相对含水量为30%～35%.
当大豆植株分别生长至苗期（V3）、盛花期（R2）、盛荚期（R4）、鼓粒期（R5）对其进行干旱控水处理,当土壤含水量达到设定标准后,继续保持4天后取样（8:00～9:00）.植株自子叶痕处取下,放入自制的保温箱中,带回实验室将叶片贮存于-80℃超低温冰箱中.
1.3 测定项目与方法
脯氨酸含量的测定应用酸性茚三酮法,可溶性糖的测定应用蒽酮法,可溶性蛋白的测定应用考马斯亮蓝染色法.
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对叶片脯氨酸含量的影响
作为植物渗透调节物质之一的脯氨酸,在干旱条件下起渗透调节作用,能够增加植物组织的抗脱水能力,同时,其偶极性也使植物质膜蛋白结构保持完整性,增强膜的柔性.在不同生育时期进行干旱处理,大豆叶片脯氨酸含量随干旱程度的增加而升高,重度干旱处理>中度干旱处理>正常水分,不同时期表现一致（见表1）.在正常水分处理下,脯氨酸含量在苗期（V3）黑农57显著低于改良168,其他时期各品种间差异不显著；在中度干旱胁迫下,脯氨酸含量在鼓粒期（R5）黑农57显著低于绥农26,其他时期各品种间差异不显著；在重度干旱条件下,在苗期（V3）黑农57和改良168两个大豆品种脯氨酸含量均显著低于绥农26,且黑农57和改良168之间没有显著差异,在盛花期（R2）、盛荚期（R4）和鼓粒期（R5）,不同基因型大豆叶片脯氨酸含量,绥农26显著高于改良168,改良168显著高于黑农57.与正常水分条件下比较,不同基因型的三个品种,中度干旱条件下脯氨酸含量都在鼓粒期（R5）增加幅度最大,重度干旱条件下在盛花期（R2）增加幅度最大.
2.2 干旱胁迫对叶片可溶性糖含量的影响
可溶性糖作为作物的主要渗透调节剂之一,也是作物碳架和能量的主要来源,在稳定细胞膜和原生质胶体方面也起着重要的作用.大豆叶片可溶性糖含量在苗期（V3）表现为中度干旱显著高于重度干旱,重度干旱显著高于正常水分处理；在盛花期（R2）和盛荚期（R4）大豆叶片可溶性糖含量重度干旱处理显著高于中度干旱处理,中度干旱处理显著高于正常水分处理；在鼓粒期（R5）表现为正常水分处理显著高于中度干旱处理,中度干旱处理显著高于重度干旱处理.在水分胁迫下,苗期（V3）、盛花期（R2）、盛荚期（R4）和鼓粒期（R5）的各品种间可溶性糖含量差异不大（见表2）.大豆叶片可溶性糖含量在盛花期（R2）和盛荚期（R4）随干旱程度增加而增大,重度胁迫下可溶性糖含量显著高于正常水分和中度干旱胁迫,随干旱程度增大,苗期叶片可溶性糖表现为先升高后降低趋势,而鼓粒期则表现为逐渐降低趋势.
2.3 干旱胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响
随着干旱程度增加,植物组织通过可溶性物质的主动积累来降低渗透势,进行渗透调节.随着干旱程度增加,不同基因型大豆可溶性蛋白含量降低,正常水分条件下显著高于中度干旱,中度干旱显著高于重度干旱,不同时期表现一致（见表3）.在正常水分处理下,可溶性蛋白含量在苗期（V3）改良168显著高于绥农26,在鼓粒期（R5）黑农57和改良168均显著高于绥农26,在盛花期（R2）和盛荚期（R4）各品种间差异不显著；在中度干旱胁迫下,大豆叶片可溶性蛋白含量在苗期（V3）黑农57显著高于改良168和绥农26,在盛花期（R2）改良168显著高于绥农26,在盛荚期（R4）绥农26显著低于黑农57和改良168,在鼓粒期（R5）绥农26显著低于黑农57；在重度干旱处理条件下,大豆叶片可溶性蛋白含量在苗期（V3）改良168和绥农26显著低于黑农57,在盛花期（R2）、盛荚期（R4）和鼓粒期（R5）各基因型之间差异不大.各时期重度干旱胁迫下绥农26含量均为最低.
3 讨论
可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物质对作物的渗透调节适应能力起着关键的作用.研究表明参与渗透调节物质在植物受到水分胁迫时参与调节过程,而且对于维持干旱胁迫下作物正常的生理过程有重要意义,其作用主要为：可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物质能够减小植物细胞水势和稳定膨压,保持细胞健康生长以及缓解衰老；通过提高光合速率、维持气孔导性、促进光能捕获等提高植物干旱胁迫下的光合作用.当前,关于植物脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白对干旱胁迫的反应的报道观点存在差异.王启明等对栽培大豆研究和张美云等对野生大豆的研究报道为,干旱使大豆叶片的脯氨酸和可溶性糖均呈升高.本试验脯氨酸研究结果与其一致,而可溶性糖含量在苗期和鼓粒期对干旱胁迫的反应与其研究结果不同,这可能是由于品种和环境之间的差异所致.张显强等研究表明,干旱使鳞叶藓可溶性糖含量提高,而对脯氨酸没有影响,王静等研究表明,干旱条件下玉米可溶性糖以及脯氨酸含量都变大.
本试验在大豆上的研究结果与其不同,原因可能为不同作物对水分胁迫的反应不同,具体原因有待于进一步验证.周磊等采用PEG模拟干旱的方法研究认为大豆叶片可溶性蛋白随干旱胁迫程度增加呈现先上升后降低的趋势,本实验研究结果为随着干旱程度的增加可溶性蛋白呈下降的趋势,与其研究结果不同,可能是品种和处理方式不同.
4 结论
叶片脯氨酸含量随干旱程度增加呈升高趋势,重度干旱处理显著大于中度干旱处理,中度干旱处理显著大于正常水分处理,不同时期表现一致；随干旱程度增加大豆叶片可溶性糖含量在苗期（V3）呈先增加后减小的趋势,盛花期（R2）、盛荚期（R4）呈增加趋势,鼓粒期（R5）呈减小的趋势；可溶性蛋白含量随干旱程度增加呈降低趋势,重度干旱处理显著低于中度干旱,中度干旱处理显著低于正常水分处理,不同时期表现一致.正常水分和中度干旱条件下,大豆叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量品种间相差不大；重度干旱条件下,脯氨酸含量大小顺序依次为绥农26>改良168>黑农57,达到差异显著水平,品种间可溶性糖和可溶性蛋白含量没有明显差异.
基金项目：黑龙江省大豆产业技术协同创新体系项目；东北农业大学大学生SIPT计划项目（201710224172）.
第一作者：董娜（1996-）,本科生,研究方向：大豆栽培生理.E-mail:2244943251@.com.
通讯作者：董守坤（1978-）,男,副研究员,硕士生导师,研究方向:大豆栽培生理及保护性耕作.E-mail:shoukundong@163.com.
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