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高温热害对水稻花期花药与花粉粒性状的影响
摘 要：对开花期的野生型ZH11 及其耐热型突变体hst 进行40 ℃的高温处理,测定其花药及花粉粒性状,探讨高温对开花期雄性的影响,以期明确突变体hst 的耐热机理.结果显示,高温处理条件下,两品系水稻的花药及花粉粒性状均受到不同程度的影响,表现为花药开裂程度、花粉粒活性、柱头上花粉数均下降,花粉粒直径增加,但耐热型突变体hst 所受影响显著小于野生型ZH11.在高温处理条件下,耐热型突变体hst具有较好的花粉粒散落特性和花粉粒活性,这可能是该品系开花期耐高性的关键因素.
关键词：水稻；高温热害；开花期；花药；花粉粒
Abstract：In order to ascertain the effects mechani of high temperature stress on floral-malereproductive organs of rice, we researched the influence of high temperature stress (40 ℃ ) on anther andpollen grain characteristics using the Japonica rice (ZH11) and the high temperature resistant mutant hst.The results showed that under high temperature condition, the anther and pollen grains of the two lines wereaffected by different degrees, showing that the degree of anther cracking, the pollen activity, the number ofpollen on the stigma decreased, while the diameter of the pollen grains increased. Under high temperaturecondition, the mutant hst can maintain good pollen scattering character and pollen germination character,which might be the key factor of high temperature resistance of this line at flowering period.
Key words：Rice; High temperature heat damage; Flowering period; Anther; Pollen grain
中图分类号：S423
温度作为影响水稻生长发育的重要非生物因素之一,当过高时将严重影响水稻正常生长[1].大量研究表明,高温热害会给开花期的水稻花器官造成严重损伤,而花器官是决定水稻产量最重要的器官,因此,保证花器官的正常发育是获得高产的前提条件.研究证实,花器官中雄性对高温热害的恢复能力要弱于雌性.因此,明确高温热害对水稻雄性造成的影响显得更加重要.
本文的供试水稻材料为野生型ZH11 及其耐热型突变体hst,两品系材料在热敏感性方面存在显著差异,在高温处理条件下,野生型ZH11 的结实率和产量受到显著影响,而突变体hst 受到的影响较小[2].通过对开花期的两品系水稻进行40 ℃高温处理,测定其花药及花粉粒性状,探讨高温对开花期雄性的影响,以期明确耐热型突变体hst 的耐热机理.
1 材料与方法
1.1 材料与设备
材料：耐热型突变体hst、野生型ZH11.
试剂（主要）：标准固定液、4´- 二氨基联苯、联苯胺、α- 萘酚、甲苯胺蓝染液.
仪器（主要）：人工智能气候室、Leica 显微镜.
1.2 实验过程
于开花期前10 d 左右,挑选生长发育大致相同的两品系水稻各100 株,作为试验研究对象.开花期当天,利用人工智能气候室模拟40 ℃的高温环境,对两品系水稻进行连续7 天 d,每天长达6 h 的高温处理.并分别于高温处理的第1、3、5、7 d 的10:00,于每个品系的每株稻穗相同部位取样,进行花药及花粉粒性状测定,每项指标测定重复3 次.对照组用CK 表示,处理组用T 表示.对照组温度设定为白天温度28 ℃,时长13 h；夜晚温度23 ℃,时长11 h.
1.3 测定项目及方法
1.3.1 花粉活力测定
收集花粉粒于干净载玻片上,采用过氧化氢酶法测定花粉活力.每个样本观察3 个制片,每片取5 个视野,测定花粉活力[3].
1.3.2 花药开裂程度测定
用镊子将花药剥离颖壳,并将离体的花药置于载玻片上,用显微镜对每个品系各150 个花药开裂情况进行观察、统计,以完全开裂的花药数与部分开裂的花药数之和占花药总数的百分比,作为花药开裂系数值[4].
1.3.3 花粉粒大小测定
将花药置于载玻片上,并用镊子将其破裂,利用低倍显微镜自带的基本注释功能计算花粉粒直径,每个品系选出10 个花药,每个花药测定20 个花粉粒,最终统计获得花粉粒平均直径[4].
1.3.4 柱头上花粉数测定
每个品系各取10 个已授粉的雌蕊,置于洁净的培养皿中,用标准固定液处理后进行苯胺蓝染色,利用显微镜对柱头花粉粒染况进行观察,统计出柱头花粉粒数.
2 结果与分析
具有活力的花粉才能正常萌发出花粉管[5].由图1（A）可知,在高温热害下,与CK 相比,T 中两品系水稻的花粉活力都有所下降,且在整个高温处理期间,突变体hst 的花粉活力都明显高于野生型ZH11 的花粉活力.因此,推断突变体hst 可能具有更强的花粉萌发特性,所以才表现出更弱的热敏感性.水稻花粉活力测定,如图2 所示.
花药开裂是保证花粉正常散落的必要因素.由图1（B）可得出,与CK 相比,高温热害导致两品系水稻的花药开裂程度均显著降低,但在整个高温处理过程中,突变体hst 的花药开裂程度均高于野生型ZH11的花药开裂程度（第1 d 除外）.推断在相同的高温热害下,耐热型突变体hst 具有更高的花粉散落效率,因此使柱头上有更多的花粉着落机会.
在花药开裂过程中,花粉粒的膨大是花药开裂的原初动力之一[6].由图1（C）可知,高温处理条件下,两品系水稻的花粉粒均出现膨胀.但随着高温热害时间的延长,两品系花粉粒的膨胀幅度均不断减小,说明花粉粒膨胀受到抑制,但野生型ZH11 花粉粒膨胀受抑制的程度较突变体hst 更为明显,如至高温处理第7 d,野生型ZH11 处理组仅比对照组增加0.51 μm,而突变体hst 处理组仍比对照组增加2.09 μm.研究花药开裂与花粉粒大小的相关性得出,在相同的高温处理条件下,突变体hst 具有更大的花粉粒直径（第1 d 除外）,因此表现出更高的花药开裂程度,水稻花药开裂测定见图3.
柱头上积聚一定数目的花粉粒是保障正常授粉的前提.由图1（D）可知,与CK 相比,高温热害导致两品系水稻柱头上花粉数均显著减少.但在整个处理期间（第1 d 除外）,突变体hst 的柱头上花粉粒数都显著高于野生型ZH11 的柱头花粉粒数.相关性分析表明,柱头上花粉粒数与花药开裂状况呈显著正相关.突变体hst 具有更好的花药开裂及花粉粒散落特性,因此其柱头上积聚了更多的花粉粒,水稻柱头花粉数测定见图4.
3 讨论
高温热害作为影响水稻生长的重要因子之一[7],对不同耐热性的水稻花器官的伤害存在着显著差异[8].对比分析两品系水稻花药及花粉粒性状变化,均表现为：在高温处理前期,花粉粒受热膨胀,直径增大,有利于花药开裂及花粉粒散落,但随着热害时间的延长,花粉粒膨胀受阻,导致柱头上花粉粒数明显减少,加之花粉活力急剧下降,造成严重的授粉不良.
在40 ℃高温处理条件下,突变体hst 的花药开裂系数、花粉粒直径膨胀幅度及柱头上花粉粒数均高于野生型ZH11（第1 d 除外）,且其花粉活力显著高于野生型ZH11,表明突变体hst 的雄性较野生型ZH11 具有更好的高温耐受性,这可能就是其耐高温的生理基础.
参考文献：
[1] 潘长虹, 陶小祥, 段瑞华. 温度对水稻生长发育的影响及主要应对措施[J]. 农业与技术,2014（7）：80.
[2] 兰 旭. 水稻高温热害响应转录因子HST 的功能解析[D]. 杭州：中国计量大学,2016.
[3] 蔡 冲,姜维梅,孙骏威,等. 植物生物学实验[M].杭州：北京师范大学出版社,2013.
[4] 张桂莲,刘思言,张顺堂,等. 抽穗开花期不同高温处理对水稻开花习性和结实率的影响[J]. 中国农学通报,2012,28（30）：116-120.
[5] 汤日圣,郑建初,张大栋,等. 高温对不同水稻品种花粉活力及籽粒结实的影响[J]. 江苏农业学报,2006,22（4）：369-373.
[6] 张桂莲,陈立云,张顺堂,等. 高温热害对水稻花粉粒性状及花药显微结构的影响[J]. 生态学报,2008,28（3）：1089-1096.
[7] 李训贞,梁满中,周广洽,等. 水稻开花时的环境条件对花粉活力和结实的影响[J]. 作物学报,2008,28（3）：417-420.
[8]Liao J L,Zhang H Y,Shao X L,et al. Identificationfor heat tolerance in backcross recombinant screening ofbackcross introgression lines with heat tolerance at milky stagein rice Rice Sci[J]. 水稻科学： 英文版,2011（18）：279-286.
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