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漫话根瘤菌
氮循环的意义
在自然界中,氮素有多种存在形式,其中,数量最多的是大气中的氮气,总量约3.9xl01s吨.构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用.
植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐,进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮.动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮,这一过程叫做生物体内有机氮的合成.动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨,这一过程叫做氨化作用.在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐,这一过程叫做硝化作用.氨化作用和硝化作用产生的无机氮,都能被植物吸收利用.在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中,这一过程叫做反硝化作用.
大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程叫做固氮作用.没有固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用.地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法,将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能,可以使空气中的氮与水中的氢结合,形成氨和硝酸,氨和硝酸则由雨水带到地面）.据科学家估算,每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右.可见,生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用.
何为根瘤菌？
根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口（如花生）或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群,构成含菌组织.
根瘤菌呈棒槌形、“T”形或“Y”形.不同的根瘤菌,各自只能侵入特定种类的豆科植物.根瘤菌属中有十几种根瘤菌,这些根瘤菌与豆科植物具有特殊的互利共生关系,也就是一种根瘤菌只能在一种或若干种豆科植物的根上形成根瘤.根据每种根瘤菌只能在特定的一种或若干种豆科植物上结瘤的现象,人们把根瘤菌及其豆科寄主分成不同的族,这些族也叫做互接种族.一种豆科植物的根瘤菌只能使同一个互接种族内的其他豆科植物结瘤.形成互接种族的原因是,豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质,根瘤菌细胞的表面存在着多糖物质,只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白质与同族根瘤菌细胞表面的多糖物质才能产生特异性结合.
当豆科植物的根系在土壤中生长时,会刺激同一互接种族的根瘤菌在根系附近大量繁殖.豆科植物对根瘤菌的这种影响,在土壤中可以达到2—3厘米的距离.这样,根系附近的、与该种豆科植物同族的根瘤菌就会不断地繁殖并聚集到根毛的顶端.聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶,将根毛顶端的细胞壁溶解掉.随后,根瘤菌从根毛顶端侵入到根的内部,并形成感染丝（感染丝是指根瘤菌排列成行,外面包有一层黏液状的物质）.根瘤菌就这样不断地进入根内,并且大量繁殖.在根瘤菌侵入的刺激下,根细胞分泌一种纤维素,将感染丝包围起来,形成一条分支或不分支的纤维素鞘,这样的结构叫做侵入线.侵入线不断地向内延伸,一直到达根的内皮层.根的内皮层处的薄壁细胞受到根瘤菌分泌物的刺激,不断进行细胞分裂,从而使该处的组织膨大,最终形成根瘤.
根瘤菌的固氮功能
在我国古代,人们不仅注意到了豆类的根瘤,还发现了根瘤与豆类产量的关系.北魏贾思勰所著《齐民要术》中大量引用现已失传的《汜胜之书》的内容,大意是指锄地时如果不小心伤到了根瘤,大豆的产量就会显著下降.
考古研究表明,大豆可能早在公元前6600—7000年就已经在中国部分地区被驯化栽培了.我国先民为了发挥根瘤的作用,在大豆收获时将根与根瘤一起收藏起来,第二年大豆播种时将其粉碎与种子混合播下,以促进大豆结瘤.还有用客土法,即将种过大豆田的土壤撒入新种大豆的田土中,可增加大豆结瘤.
根瘤菌是与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌.这种共生体系具有很强的固氮能力.
1886年在第59届德国科学家和医生学术讨论会上,德国学者赫尔利格尔首次提出令人惊奇的试验结果,即当大豆生长在缺氮的土壤中时,大豆的根瘤也能使其良好生长,其机理在于其根瘤具有固氮功能.在当时称之为根生杆菌,现在称之为大豆根瘤菌的细菌对豆科植物根部的根瘤形成具有特殊的刺激作用.在根瘤菌内,根瘤菌将大气中的氮还原为能被植物吸收利用的氨,豆科宿主在吸收了这些氨之后又能将其转变为含氮有机化合物,以供其生长发育之需.通过对根瘤菌进行接种培养后,于1895年就获得了具有很强固氮能力的根瘤菌菌种.通过添加灭菌草木灰等吸附剂之后,大批根瘤菌被施用到三叶草、豌豆和小扁豆等豆科作物的种植地中以提高其产量.
现在已经知道,在自然界具有固氮功能的生物种类很多,其中有自养固氮生物和异养固氮生物这两大类型.在异养固氮生物中因宿主植物的差异而被划分为豆科植物共生固氮菌和非豆科植物共生固氮菌.尽管固氮生物多种多样,但在其固氮过程中都需要共同的固氮基因( nif)的参与.在共生固氮生物中固氮体系非常复杂,除了nif基因在固氮过程中起关键性作用之外,其他基因的协同作用也非常重要.
根瘤菌固氮的效益
20世纪初叶,化学氮肥诞生,并在全球农业生产中获得了广泛使用.化学氮肥被大量使用,虽然保证了以禾谷类为主的粮食总产量,但过量使用导致它的利用率不足35%,这也是导致水体、空气和土壤面源污染的重要原因.
据联合国粮农组织估计,每年地球上生物固氮约2.0亿吨（纯氮）,相当于当今全世界的工业生产氮肥的总量,其中与豆科植物共生的根瘤菌固定的氮占60%—70%.
生物固氮和化学氮肥同样是转化大气中的氮气成氨,但豆类的共生固氮利用率接近100%,且没有环境污染的问题.共生固氮能为大豆等豆类提供65%以上的氮素营养,是豆类高产的重要保障.
豆科植物提供碳水化合物给根瘤菌作碳源和能源,它则将空气中的氮气转化成氨供植物作营养；所固定的氮还可分泌出来供相邻近的植物利用,因豆科植物根部含氮约占总氮量的35%,收获后这部分氮可供后茬作物使用,这就是豆科作物与其他作物间套轮作可以少施化肥,两者均能高产的原因；根瘤菌分泌物还可溶解钙、镁、磷盐,供作物利用,分泌激素促进作物生长.
值得注意的一个问题是,所有固氮生物均有一特性,即环境中如果有化学氮肥存在,将不再自身固氮.对于根瘤菌来说,也不再结瘤固氮,这即是“氮阻遏”现象.因此,土壤中施有化学氮肥超过50毫克／千克时,根瘤菌不能结瘤固氮,或结瘤固氮效果很差.
中国农业大学根瘤菌研究中心应用根瘤菌示范结果显示,使用活菌数很高的根瘤菌菌剂接种大豆,大豆产量可达3200—4700公斤,公顷.2015年在山东济宁圣丰种业示范田,接种根瘤菌的“徐豆18”大豆产量为3426&plun;356.46公斤／公顷,而不接种的对照组产量为2454+ 148.96公斤／公顷,最高增产39.6%.此外,科研人员还将其用于花生、紫花苜蓿以及豆科中草药如甘草、黄芪、苦参等的种植试验中,均证明了接种相匹配的根瘤菌菌剂能够替代化学氮肥,保证豆科植物产量,甚至提高豆类的品质和药材的药效.
根瘤菌固氮在农业生产中的应用
根瘤菌接种
对豆科作物进行根瘤菌拌种,是提高豆科作物产量的一项有效措施.播种前,将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌,有利于该种豆科作物结瘤固氮.特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中,根瘤菌很少,并且常常不能使豆科作物结瘤固氮,更需要进行根瘤菌拌种.对比试验表明,在其他条件相同的情况下,经过根瘤菌拌种的豆科作物,可以增产10%—20%.
根瘤菌接种技术并不是很复杂,但要收到很好的效果,必须正确认识根瘤菌的生物学特性,从广泛的资源中筛选与豆科作物相匹配的菌株,采用正确的根瘤菌接种技术、规范的种植措施和施肥方式,才能更好地发挥豆科作物与根瘤菌的共生固氮作用.
接种根瘤菌要看菌株是否与作物匹配且高效.如果不加筛选或所选菌株不合适,会导致不结瘤或者结瘤但固氮效率不高,其效果还不如土著根瘤菌.而且接种的菌株应在土壤里占据优势,让其形成稳定群落,才能提升固氮活力.要接种的根瘤菌剂可以拌种到大豆、花生等种子的表面,或形成丸衣化种子,或以液体菌剂产品形式施人种子附近土壤内.
除了与豆科植物物种及品种相匹配,还要注意根瘤菌的地区适应性.如我国东北、热带及亚热带酸性土壤内的大豆根瘤菌是慢生根瘤菌属的菌种,而新疆和华北地区的碱性土壤内则是以中华根瘤菌属为优势的快生根瘤菌,须针对相应的生态区找到合适的根瘤菌.
基因组分析表明,中华根瘤菌属的根瘤菌拥有耐碱的基因,这是它们适应碱性土壤的根本所在. 一定量的化学氮肥对豆科作物初期的生长和形成根瘤是必需的.大豆播种前施用少量的底肥（以满足根瘤形成前的氮素营养需要）,并接种高效根瘤菌,这种情况下大豆产量最高,无论后期追肥与否,对产量提高幅度影响不大,而不追肥的大豆产量反而比追肥的还高些,说明后期追肥反而抑制固氮,从而造成大豆产量低下.
豆科植物做绿肥
用豆科植物做绿肥,例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中,可以明显增加土壤中氮的含量.科学家统计过,一般来说,1公顷农田使用7500千克绿肥,可以增产粮食750千克.如果用新鲜的豆科植物饲养家畜,再将家畜的粪便还田,则既可以使土壤肥沃,又可以获得更多的粮食和畜产品.
（张金平）
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