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梨果石细胞漫谈
[摘 要] 石细胞是影响梨果实品质的重要因素之一,研究分析石细胞的形成及影响因素、提出调控措施.
[关键词] 梨 石细胞 形成 影响 措施
[中图分类号] S661.2 [文献标识码] A [文章编号] 1003-1650 (2016)12-0061-01
梨树是我国栽培分布范围最广的果树之一,也是栽培历史最悠久的果树.近年来,随着人民生活水平与消费水平的不断提高,人们对梨果的品质要求也越来越高.而石细胞作为衡量梨果实品质的重要因素之一,也越来越受到农技人员与果农的重视.研究如何降低石细胞对梨果品质的影响,也成为梨生产栽培技术发展的一种趋势.
1 石细胞的形成及发育过程
石细胞是一种厚壁组织细胞,由薄壁组织细胞在其初生壁上沉积了次生壁而形成,由于其具有硬化的壁,称为石细胞.梨石细胞的原基细胞是从薄壁细胞分化,通过细胞壁次生加厚发育而来的.石细胞在分类上属于短石细胞,由大量木质素和纤维素组成.其细胞壁很厚,通常能辨认出大量的向心层和分枝状纹孔.梨果中单个石细胞形成于果实生长早期,先出现在果实中部,后以其为中心向附近的薄壁细胞扩大分化而形成细胞团.石细胞团形成时,细胞分裂时成轮层状的围绕着先形成的石细胞周围进行,新的细胞后来就变成了石细胞.石细胞形成的主要时期是梨果实的细胞分裂期,即花后1-11周,因品种不同石细胞大量形成的时间也不相同,如鸭梨和茌梨,石细胞团会在花后30天开始大量形成,花后60天达峰值后开始下降,直径在花后100天达到最大值.
2 石细胞的形态及分布
石细胞团是梨果肉中石细胞的主要存在形式.其分布具有一定的规律,石细胞在果肉深部区先发生,然后逐渐向外.其中以果实胴部最少,萼端、梗端依次递增,近果皮部果肉品质最好,果中部次之,近果心部最差.近果心处石细胞直径最大,平均直径为290.49um；近果皮处石细胞团直径次之,平均为173.12um；中层果肉中石细胞团直径最小,平均为163.56um.石细胞团密度近果皮处最大,近果心处次之,中层果肉最小.
3 石细胞对梨果实品质的影响
通常认为,梨果肉中石细胞团数目的多少与果实品质的好坏成正相关,石细胞含量少,品质好；石细胞含量高,果肉质粗.石细胞团的直径、密度越大,含量越多,特别是较大直径的石细胞含量越多,梨果肉的肉质越粗.梨果肉中石细胞的大小、多少虽不影响果实的原有风味,但口感却不相同,顾模等认为石细胞团直径小于150um的,食用时不容易感觉出来.如白梨、砂梨系统的多数品种的石细胞团直径多在100—250um范围内,果肉较细致,食用时略有感觉,是梨果实的特色,也是正常的口感和口味.秋子梨系统的多数品种,石细胞团直径大于250um,肉质较粗,口感多渣.测定不同品种梨果肉中石细胞的结果表明,爱宕梨,蜜梨,雪花梨和鸭梨品均没1cm的石细胞数量分别为96,36,59,65个,而所含较大石细胞并且数量较多的品种顺序依次为雪花梨,鸭梨,蜜梨和爱宕梨,以石细胞大小和疏密的指标综合来看,蜜梨的果肉优于其它品种.
4 影响石细胞形成的主要因素及措施
石细胞形成除受遗传基因控制外,主要受到内部生理因素与外界环境因素的影响.
4.1 常用药剂
木质素是石细胞的主要成分,它的合成影响着梨果实中石细胞的分化和发育.木质素是梨果中的酚类物质在PAL(苯丙氨酸解氨酶)、POD（过氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）等酶的作用下形成的（基因→酶→木质素→石细胞）,抑制酶的活性,能够有效降低石细胞的数量、直径及密度.经刘玲等对库尔勒香梨的试验证明,喷施SA（水杨酸）能够抑制PAL、POD、PAL活性,同时提高果实硬度,其中以施用浓度0.02mmol/l为最佳.同时,经试验证明硼酸、氯化锌均对PAL、POD、PAL活性有不同程度的抑制作用.
植物内源激素是调节植物生长发育的重要物质,其中IAA（生长素）影响着梨果实细胞的分化和发育,参与果实细胞的分裂膨大,可大大抑制石细胞的形成与发育.钙调素能够影响次生壁加厚,促进石细胞的形成发育.ABA（脱落酸）能够抑制钙调素合成或抑制它向作用位点移动,降低POD活性,影响次生壁的形成.
PP333（多效唑）是一种常用的生长抑制剂,多用来控制树势生长.在梨树的使用中,可增强梨果中PAL、POD的活性,提高酚类物质和木质素的含量,促进石细胞的形成,所以结果树应尽量避免喷施PP333.
4.2 套袋
光照影响着植物的光合作用,光照过强也会诱导果实中酶的活性增强,果实套袋是改善梨果实品质的重要途径之一.套袋时间不宜过晚,应在梨果中酚类物质大量合成之前.
4.3 晚采
梨果中石细胞形成在达到最大值后开始呈下降趋势,其直径和密度都随着果实的成熟而逐渐降低,这是因为果肉中中的纤维素酶的活性升高,致使石细胞数量减少,所以适当的晚采也是减少石细胞数量的途径之一.
4.4 栽培管理
经研究证明营养水平高,光照好、栽培管理好的果园,梨果实的石细胞含量少,反之则石细胞多.因此在建园时园地址应选择生态条件良好,光照充足,远离污染源,要有水源；果园灌溉用水、土壤及大气环境等条件均达到无公害果品生产的基本要求.同时选用优质无病毒壮苗.在管理中应根据果树、病虫、环境三者之间的相互关系,采取合理的栽培、修剪、水肥管理等措施,促进树体健壮生长,使环境条件有利于果树的生长发育而不利于病虫的发生发展.
参考文献
[1]田瑞,胡红菊,杨晓平,等.梨果实石细胞研究进展[] 南方园艺,2010,21（6）.
[2]张喜焕,陈敬宜,辛贺明,等.近年我国梨果实内在品质研究进展 []邯郸农业高等专科学校学报,1999,16（2）.
[3]刘玲,李疆,覃伟铭.水杨酸对库尔勒香梨POD、PPO、PAL活性及其对果实品质的影响》[]新疆农业科学,2005,42（2）.
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1、细胞生物学论文