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黄瓜霜霉病进展与登记防治农药的分析
摘 要：霜霉病是黄瓜生产上的一种重要病害,严重威胁黄瓜的安全生产.简述了黄瓜霜霉病的发病症状与病菌特征、病菌侵染机制与发病规律、植株抗病性与病菌抗药性以及综合防治技术,归纳了现有登记防治黄瓜霜霉病的药剂种类,重点分析了防治黄瓜霜霉病药剂品种的有效成分与配方组合,指出了现有登记药剂品种的不足,介绍了近2 年新登记防治黄瓜霜霉病的药剂品种的特性和防治技术,探讨了黄瓜霜霉病研究存在的问题,并提出了今后的研究方向.
关键词：黄瓜霜霉病；研究进展；农药登记
中图分类号：S436.421.1+1 文献标志码：A 论文编号：cjas17100019
0 引言
黄瓜是重要的蔬菜栽培作物,在中国普遍栽培,因其营养丰富且有美容功效而深受人们的喜爱.在黄瓜生产中,经常会遭遇各种病害,其中霜霉病是黄瓜上一种气传毁灭性的叶部病害,在黄瓜整个生育期均可发生,发病后一旦防治不当,轻则减产10%~20%,重则40%以上,甚至毁苗绝收,对黄瓜安全生长构成严重威胁.黄瓜霜霉病是由藻物界（茸鞭生物界）卵菌门霜霉目霜霉科假霜霉属古巴假霜霉菌(Pseudoperonosporacubensis)引起的专性寄生病害[1-2].1868 年古巴首先报道了葫芦科作物霜霉病,1888 年日本附近发现黄瓜霜霉病,目前70 多个国家和地区均有分布,除危害黄瓜外,还侵染葫芦科的大约20个属40个种的作物[3-4],如葫芦科的甜瓜、西瓜、南瓜、丝瓜、冬瓜、葫芦、苦瓜等,以黄瓜、甜瓜、南瓜和西瓜上危害尤为严重[5].前人不但深入研究了病原菌的生物学特性,还在寄主的抗性遗传及霜霉病的化学防治等方面做了很多的工作,近年来涌现出此病害的各方面研究报道.为此,笔者对黄瓜霜霉病发病症状与病菌特性、病菌侵染机制与发病规律、植株抗病性与病菌抗药性、综合防控技术以及登记药种分析等进行概述,并提出今后黄瓜霜霉病的研究方向,供各地参考.
1 发病症状与病菌特性
霜霉病在黄瓜整个生育期均可发病,主要危害植株叶部.叶片染病,叶缘或叶背面开始出现不规则的水浸状斑点,后逐渐扩大,由于受叶脉限制,表现为淡褐色多角形,湿度大时叶背面出现霉层,呈灰黑色,后期病斑破裂或扩展连片,造成叶缘卷缩干枯[6-8].除典型病斑外,还存在5 种非典型症状,即凹陷形病斑、多角形亮斑、疱斑形病斑、多角形枯斑、缘枯形病斑[9].病原菌无性孢子造成初侵染,也是该病主要侵染途径.无性繁殖形成的孢子囊抗逆性较差,一般条件下难以越冬,而有性阶段很少产生卵孢子,虽然国外及国内陈其本等[10]、傅淑云等[11]、张艳菊[12]均有观察到病叶上病原菌卵孢子的存在,但至今未见卵孢子萌发并成功侵染的报道[5].古巴假霜霉菌在不同葫芦科作物上致病力存在明显差异,国外有不少报道将古巴假霜霉菌分为多种生理小种或致病型,在中国,关于古巴假霜霉菌的生理生化的研究尚存在争论.一种观点是不存在生理小种分化[13-14],另一种观点存在生理小种分化[15-17].研究时使用的菌株和鉴别寄主的差异性,决定了其结论往往出现一定差异,目前分子生物学发展日新月异,病原菌生理小种广泛采用DNA水平的分子标志技术鉴定后,将会解决上述争论[3].
2 病菌侵染机制与发病规律
在温、湿度条件有利,同时叶片表面有水膜或水滴的情况下,叶表的霜霉病孢子囊可以直接萌发长出芽管,从气孔或细胞间隙侵染致病.孢子囊也可不萌发,而直接释放游动孢子,通过游动孢子萌发的芽管侵入寄主气孔或细胞间隙,菌丝在细胞间蔓延,由吸器伸入细胞汲取营养[3,18].叶片中病原菌广泛扩散后孢囊梗从气孔伸出多根初生孢囊梗,初生孢囊梗成熟形成次生孢囊梗,并逐渐分支后,在次生孢囊梗二叉状分支顶端形成孢子囊,孢子囊成熟后脱落,随气流、雨水等传播进行再侵染[4],也有报道黄瓜甲虫也可传播霜霉病[19].病害由中下部叶片向上蔓延,严重时仅余顶部几片刚生长的新叶,其余全枯死[20].本地由于采用设施大棚或日光温室栽培,黄瓜可以周年连续种植.黄瓜霜霉病常年在4 月上中旬开始发病,5 月中旬后进入发病盛期,夏季受高温干旱的影响,发病受到抑制,进入秋季后病情又上升.冬季,病原菌在设施栽培黄瓜病叶上越冬,春季,病菌直接侵染设施内黄瓜,或传播到露地黄瓜上,再传到秋季黄瓜上,最后孢子囊通过大棚侧面风口传到设施栽培地黄瓜上,气流、雨水、灌溉水等是病菌传播的途径.病害在田间气温20~24℃时扩展蔓延快,高于30℃或低于15℃不利于发病[21].雨雾和结露条件下,黄瓜霜霉病极易暴发流行.在北方,部分地区冬季不种植黄瓜导致病原菌无法越冬,翌年春季主要靠周边地区或南方随季风传播来的菌源而发病.
3 植株抗病性与病菌抗药性
由于每个学者采用不同的抗性鉴定材料、鉴定方法,分级标准也不尽相同,导致得出的黄瓜抗霜霉病遗传结果差异较大,现有的研究结论普遍认为黄瓜对霜霉病抗性为隐性性状,但控制该性状的基因尚存在单基因或多基因的争论[22-23],这给抗病育种带来了困难和盲目性.
黄瓜不同品种对病原菌侵染后的反应不同.从表观差异来看,感病较重品种叶面形成的病斑大而多,孢子囊量也相应较多,而感病较轻品种叶面病斑则小而少,孢子囊量也相应减少[24]；从黄瓜体内细胞内容物变化看,黄瓜品种对霜霉病的抗性与叶片中蛋白质质量分数呈正相关,与可溶性糖质量分数关系的报道存在不同结论,总体上报道呈正相关远远多于呈负相关[25-26].各地收集不同种质的黄瓜材料进行抗性鉴定,抗病性结果差别很大.从田间实际调查看,抗病品种一般熟性较晚、耐热性强,感病品种较早熟、耐寒性强,从已育成的品种看,较抗霜霉病的品种主要有津优、津绿系列等[21].
目前,化学防治仍然是控制黄瓜霜霉病的主要手段,内吸性杀菌剂的广泛使用导致田间病菌群体抗药菌株占优势,大部分内吸杀菌剂遇到抗药性的威胁,而导致防效下降,古巴假霜霉菌被FRAC认为是世界上抗性较高的10 个病菌之一,1979 年甲霜灵上市用于防治霜霉病,不久就发现抗药性的报道.目前黄瓜霜霉病对甲霜灵已普遍产生抗性,有的地区已停用或限用[27].随后甲氧基丙烯酸类杀菌剂用于防治黄瓜霜霉病,不久后也出现抗药性[28-29].张艳菊等[30]采用叶盘漂浮法测定各地黄瓜霜霉菌菌株对嘧菌酯的敏感性.结果表明黄瓜霜霉菌对嘧菌酯EC50值为0.0107~0.2408 μg/mL,平均EC50值为0.1004 μg/mL.来自黑龙江等8 个省份13 个黄瓜主产区的36 个菌株中,中抗菌株有26 个,低抗菌株有9 个,敏感菌株仅有1 个,高抗菌株未发现.不同年份采集的菌株对嘧菌酯敏感性不同,不同省市采集的菌株对嘧菌酯敏感性也同样存在差异,广东省菌株最敏感,山东省菌株对嘧菌酯抗性水平最高,研究表明黄瓜霜霉菌对嘧菌酯已经产生一定抗药性.有些药剂因作用机理相似,存在交互抗性,当一种药剂在田间产生抗性后,一些新合成药剂品种存在抗性风险.如双炔酰菌胺是一种羧酸酰胺类(CAAs)杀菌剂新品种,由瑞士先正达作物保护有限公司于21 世纪初研发成功,目前已在生产中推广防治黄瓜霜霉病,效果优良.崔继敏等[31]研究发现,双炔酰菌胺与烯酰吗啉之间存在交互抗性关系,推测2 种药剂对黄瓜霜霉病菌作用机理可能相同,进而初步认定黄瓜霜霉病菌对双炔酰菌胺的室内抗性风险为低到中等.
4 综合防控技术
黄瓜霜霉病的综合防控必须坚持“预防为主、综合防治”的植保方针和“绿色植保、科学植保、公共植保”的理念,采取加强病害监测、抗药性监测、利用抗病品种、生态调控、科学化防等措施控制病害的发生发展.
4.1 加强病害监测和抗药性监测
王继英等[32]研究了“一体化病菌孢子捕捉仪”对黄瓜霜霉病菌的实时监测,改进了黄瓜病害测报调查方法.有条件的地区可以利用孢子捕捉器实时监测霜霉病菌的发生及迁移,确保在病害发生前及时准确预测黄瓜霜霉病的发生并采取相应的防控措施,同时,测报技术人员应根据当地黄瓜的种植区、种植方式、生育期,开展系统调查与普查相结合,及时准确发布病害信息,指导菜农科学防控.加强抗药性监测,对生产上正在应用的常用药剂品种,每年定期监测霜霉病菌对本地常用药剂的抗性变化,对于抗性上升快的品种及时更换或限用,对新药剂推广使用前,建立黄瓜霜霉病菌的敏感基线再结合药剂的作用机理、作用特点以及田间使用情况,评估是否出现抗药性,是否存在高抗性风险.
4.2 充分利用农业措施
（1）选用抗耐病的品种.如津优、津绿系列的黄瓜品种,可减轻霜霉病的发病程度,利于病害防控.（2）采取轮作措施.对重发地区或重田块,与非瓜类作物进行轮作,可有效减少田间初侵染病原菌数量,尽量避免重茬连作.（3）采取高垄栽培.尽量不让黄瓜下部叶片直接接触到水,创造不利于病菌发生和病害传播的环境.
4.3 生态调控病害发生
控调设施栽培温、湿度,创造不利于病菌生长繁殖又不影响黄瓜生长的方法,达到防病目的.这种方法在保护地黄瓜霜霉病的防控上效果十分明显.上午棚内湿度控制在75%,温度25~30℃,不超过33℃,下午湿度降到70%左右,温度在20~25℃,夜间上半夜控制在15~20℃,下半夜最好降到12~13℃,不但利于黄瓜生长发育,而且利于控制霜霉病[21].还可采取高温高湿闷棚的方法防控霜霉病,保持温度45℃、相对湿度80% 1 h 效果较好,高温高湿闷棚方法感病初期使用效果优于发病后使用[4].保护地病害的控制,控湿最重要,首先采取滴灌浇水,减少棚室湿度.其次地表覆盖地膜,采用膜下滴灌技术,不让叶片表面出现水滴或水膜,棚室使用无滴膜,有利于降低湿度,控制叶表不结露,使病菌孢子不萌发而减轻病害发生.最后是加强通风降湿.
4.4 科学开展化学防控
首先科学合理地使用农药,控制同一药剂单季使用次数,不同作用机理、作用方式的药剂品种轮换使用,延缓抗药性的产生.正确复配、混用各种防治霜霉病的药剂,防止降效、增本甚至产生药害,严格按照农药标签上的使用说明,不随意增加使用剂量及药液浓度,合理控制施药次数和施药间隔期,确保黄瓜农残达标.其次根据霜霉病的发生、发展选择保护性杀菌剂和内吸性杀菌剂交替使用.在黄瓜未发生霜霉病时,主要是使用保护剂防止病害侵染,在田间出现零星病株但病害较轻时,要科学合理地混用保护剂和治疗剂,在病害初期田间普遍出现霜霉病症状,首选速效性治疗剂,为防止病情发展与蔓延,可一并加用保护剂.化学防控在减轻病害发生的同时,也提高了棚室湿度,因此在病害发生前或发生初期,尽量不用喷雾处理,在条件允许的情况下尽量使用烟剂或粉尘剂防治以减少田间湿度,防止霜霉病发生扩展.最后提高施药技术,保证防治质量.使用高效药械,提高农药利用率,保证防治效果；抓住发病中心、植物中上部易受病原菌侵染的功能叶、叶片背面进行重点喷药,以提高防治效果.
5 登记农药分析
5.1 登记农药种类
2017 年6 月1 日,新修订的《农药管理条例》正式颁布实施,新条例中第五章第三十四条明确规定：“农药使用者应当严格按照农药的标签标注的使用范围、使用方法和剂量、使用技术要求和注意事项使用农药,不能扩大使用范围,加大用药剂量或改变使用方式.”因此防治黄瓜霜霉病一定要选择在农业部登记过用于防治黄瓜霜霉病的药种.对此笔者对登记用于防治黄瓜霜霉病的药剂品种进行了分析归纳.截至2017 年10 月20 日,国内登记防治黄瓜霜霉病的药剂品种有1143 个,占杀菌剂的11.65%,其中单剂630 个、混剂513 个,涉及有效成分61 个、配方组合116 个,其中有的有效成分以单剂或混剂登记,有的则以混剂登记,这些有效成分分为17 类（表1）.（1）生物农药12 个,涉及15 个配方组合.其中植物源农药有乙蒜素、蛇床子素、小檗碱、辛菌胺；动物源农药有几丁聚糖、氨基寡糖素；微生物源活体有木霉菌、枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌；抗生素类有申嗪霉素、多抗霉素、春雷霉素、中生菌素.（2）矿物源类1 个,涉及1 个配方组合,即硫磺.（3）甲氧基丙烯酸酯类6 个,涉及21 个配方组合,包括啶氧菌酯、吡唑醚菌酯、烯肟菌酯、嘧菌酯、醚菌酯、氟嘧菌酯.（4）类3 个,涉及3 个配方组合,包括吲唑磺菌胺、苯醚甲环唑、腈菌唑.（5）酰胺类9 个,涉及48个配方组合,包括氟醚菌酰胺、烯酰吗啉、氟吗啉、（精）甲霜灵、氟吡菌胺、双炔酰菌胺、苯酰菌胺、霜脲氰、缬霉威.（6）咪唑类1 个,涉及4 个配方组合,即氰霜唑.（7）苯并咪唑类1 个,涉及1 个配方组合,即多菌灵.（8）噁唑类2 个,涉及2 个配方组合,包括噁唑菌酮、噁霜灵.（9）噻唑类1 个,涉及1 个配方组合,即噻唑锌.（10）二甲酰亚胺类1 个,涉及1 个配方组合,即腐霉利.（11）嘧啶胺类1 个,涉及1 个配方组合,即唑嘧菌胺.（12）氨基甲酸酯类1个,涉及4个配方组合,即霜霉威.（13）有机硫类7 个,涉及34 个配方组合,包括福美双,敌磺钠,二硫代氨基甲酸酯类的代森锰锌、代森锌、代森联、代森铵、丙森锌.（14）有机磷类1 个,涉及9个配方组合,即三乙膦酸铝.（15）有机氯类3 个,涉及16 个配方组合,包括百菌清、二氯异氰尿酸、氯溴异氰尿酸.（16）铜制剂10 个,涉及20 个配方组合,有机铜制剂有喹啉铜、噻霉酮、壬菌铜、松脂酸铜、琥胶肥酸铜,无机铜制剂有硫酸铜钙、碱式硫酸铜、氧化亚铜、王铜、波尔多液.（17）其他类1 个,涉及1 个配方组合,即氟噻唑吡乙酮.
尽管登记黄瓜霜霉病的农药品种较多,有效含量个数也不少,但依然存在一些问题.（1）同质化现象严重（表2）,如代森锰锌单剂及其复配剂达368 个,占总登记产品数的32.2%,烯酰吗啉单剂及其复配剂达248个,占总登记产品数的21.7%,百菌清单剂及其复配剂达143 个,占总登记产品的12.5%；配方组合最多的（精）甲霜·锰锌、霜脲·锰锌、乙铝·锰锌,分别达到93、86、62 个,3 个产品占登记产品数的21.1%.（2）一些品种由于登记时间较长、抗性问题或因配方缺乏科学性,不适宜用于防治霜霉病,如苯并咪唑类的多菌灵、类药剂,且黄瓜对类药剂尤为敏感,无机铜对黄瓜也会出现药害的风险,作为复配剂组分之一的二甲酰亚胺类的腐霉利也不适宜防治黄瓜霜霉病,甲霜灵在抗性重的地区已不适合使用,甲氧基丙烯酸酯类品种较多,这类杀菌剂杀菌谱广,但由于作用靶标位点单一,多次、长期使用极易造成黄瓜霜霉病产生抗药性.（3）创制或新登记品种少,近2 年创制或新登记的用于防治黄瓜霜霉病的品种较少,只有4 个品种,分别是10%氟噻唑吡乙酮可分散油悬浮剂、50%氟醚菌酰胺水分散粒剂、18%吲唑磺菌胺悬浮剂、51%氟嘧·百菌清悬浮剂.
5.2 新登记农药简介
（1）氟噻唑吡乙酮(oxathiapiprolin),首个哌啶基噻唑异噁唑啉类杀菌剂,由美国杜邦公司开发,2012 年和2014 年先后荣获世界植保大奖(Agrow Award)“最佳化学创新奖”和“最佳配方创新奖”.氟噻唑吡乙酮通过抑制氧化固醇结合蛋白(OS-BP)达到杀菌效果,氟噻唑吡乙酮可快速控制病原菌游动孢子释放、休眠孢子萌发、孢囊梗发育、孢子囊形成等,药后1~3 天见效,因其作用位点新颖,不但具有治疗活性,而且具有预防保护作用,对卵菌纲病原菌效果显著.施药后,植物蜡质层快速吸收氟噻唑吡乙酮,可有效防止雨水冲刷.氟噻唑吡乙酮被植株吸收后,可在寄主植物体内长距离输导,具有良好的移动性及内吸向顶传导作用,既能由老叶向新叶传导,还能由根部向叶部传导.杀菌剂抗性行动委员会(FRAC)将该药归入U15 组,成为该组唯一有效成分,且未发现其与任何其他杀菌剂有交互抗性.但氟噻唑吡乙酮因作用位点单一而具有中高水平抗性风险.2016 年2 月25 日,杜邦公司在中国正式登记10%氟噻唑吡乙酮可分散油悬浮剂,毒性微毒[33- 35],防治黄瓜霜霉病推荐用量有效含量为19.5~30 g/hm2.同时,已申请了国内田间试验的还有氟噻唑吡乙酮的几个复配剂,如与噁唑菌酮复配（300 g/L噁唑菌酮＋30 g/L 氟噻唑吡乙酮）的悬乳剂、与双炔酰菌胺复配悬浮剂、与嘧菌酯复配悬浮剂等.王永存等[36]试验表明,10%氟噻唑吡乙酮对黄瓜霜霉病具有较好的防治效果,大棚黄瓜霜霉病刚见发病,病指较低时试验,10%氟噻唑吡乙酮使用浓度2500~3000 倍液,防治效果均显著优于72%霜脲·锰锌600 倍液.在零星查见病叶时连续喷2~3 次,间隔7 天喷1 次,可有效控制病害扩展,对黄瓜新生叶片的保护时间可达4 周以上.吉沐祥等[37]、王猛[38]试验表明,10%氟噻唑吡乙酮可分散油悬浮剂对葡萄霜霉病有很好的防治效果,且持效期较长.
（2）氟醚菌酰胺(LH-2010A)是一种新型含氟苯甲酰胺类杀菌剂,由山东中农联合生物科技有限公司与山东农业大学联合研发.其作用靶标为真菌线粒体的呼吸链,通过抑制琥珀酸脱氢酶（复合物II）的活性,阻断电子传递,起到抑制真菌孢子萌发、芽管伸长、菌丝生长和产孢的作用[39].氟醚菌酰胺2015 年在中国首获登记,制剂为50%氟醚菌酰胺水分散粒剂,推荐用量有效含量为45~67.5 g/hm2.张睿等[40]的试验结果表明,氟醚菌酰胺对黄瓜霜霉病保护和治疗毒力都较高,EC50值分别为6.70、15.06 mg/L,与常用药剂甲霜灵相比,毒力分别高19.05、13.44 倍.预防和控制黄瓜霜霉病的适当剂量是25%氟醚菌酰胺悬乳剂375 g/hm2.
在发病初期,喷雾使用氟醚菌酰胺375 g/hm2 和687.5 g/L 氟菌·霜霉威750 mL/hm2相当,药后10 天的病情增长率接近于0,可有效控制该病害的危害.
（3）吲唑磺菌胺(amisulbrom)属磺酰胺类杀菌剂,由日本日产化学工业株式会社研发,最早于2003年报道,2016 年首先在日本上市,对由卵菌纲引起的植物疫病和霜霉病具有较高的活性,可抑制真菌呼吸及孢子萌发.18%吲唑磺菌胺悬浮剂对黄瓜霜霉病有较好防治效果,防治黄瓜霜霉病适宜在发病初期喷雾,施药2~3 次,间隔7~10 天,防效在80%~90%左右[41]；2016 年在国内获得登记,制剂为18%吲唑磺菌胺悬浮剂,防治黄瓜霜霉病,推荐用量有效含量为60~80 g/hm2.谭定凤[42]的研究表明,18%吲唑磺菌胺悬乳剂防治黄瓜霜霉病50~100 g/hm2 间隔9 天,连用2次,第2 次药后14 天防效为72.0%~77.7%,与70%丙森锌和80%烯酰吗啉的防效相当.周振标等[43]2012—2013 年试验结果表明,18%吲唑磺菌胺悬浮剂对黄瓜霜霉病均有较好的防效,连用3 次,间隔7~10天,18%吲唑磺菌胺悬浮剂有效含量80 g/hm2第3 次药后10 天防效分别为82.07%~83.62%,与80%代森锰锌防效相当.
（4）氟嘧菌酯(fluoxastrobin)是含氟甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂.氟嘧菌酯于1994 年被拜耳公司发现,2004 年在欧洲上市.氟嘧菌酯为线粒体呼吸作用抑制剂[44],应用适期广,不但有保护作用,还有治疗作用,对真菌孢子萌发、芽管生长以及菌丝生长均有非常好的效果,尤其对孢子萌发和初期侵染效果最佳,内吸传导活性优异,耐雨水冲刷,被快速吸收后,在植株叶部均匀地向顶部传递.在有效含量100~200 g/hm2剂量下茎叶喷雾,对霜霉病有很好的防效[45-46].2016 年在国内以复配剂获得登记,制剂为51%氟嘧·百菌清悬浮剂,防治黄瓜霜霉病推荐用量有效含量为990~1320 g/hm2.
6 问题与展望
霜霉病是葫芦科作物的一种重要病害,控制好该病的发生和危害,对保证蔬菜生产安全尤为重要.虽然目前国内外学者对黄瓜霜霉病病原菌特性方面做了大量的基础工作,对寄主抗性遗传以及综合防控等方面也做了许多的研究工作,但仍有部分问题有待进行进一步深入研究.
（1）病原菌生理小种的划分暂无定论,其主要原因是各国所使用的鉴别寄主不同,有待今后使用统一的鉴别寄主进行鉴定试验,在生物学及分子水平测定病原菌全基因组序列,进一步明确致病病原菌的类型.
（2）目前黄瓜霜霉病遗传控制基因问题尚待进一步明确,采用材料、接种霜霉病菌小种、定位技术方法不一导致单基因和多基因争论不下,一直是困扰育种工作的一大难点,因此,仍需广大学者进一步对黄瓜霜霉病的遗传规律进行研究,明确结果,以提升国内的育种水平.
（3）综合防治是有效控制黄瓜霜霉病的重要措施,但目前化学防治在综合防治中仍占有重要地位,现今国内登记防治黄瓜霜霉病药剂品种繁多,有效成分也不少,但部分有效成分因登记过久、抗性问题以及配方的科学性等缺陷,已不能满足当前生产中霜霉病的防治,需要对这些品种重新再登记.近几年创制新登记的有效成分过少,急需加强新产品的研发和登记力度,满足黄瓜病虫防治的需要.一些药剂如甲氧基丙烯酸酯类的20%丁香菌酯悬乳剂[47]、10%苯醚菌酯悬乳剂[48]、生物农药中1×106孢子/g 寡雄腐霉[49]、3 亿cfu/g哈茨木霉菌[50]、1×1010活孢子/g皮尔瑞俄类芽孢杆菌[51]、Popw 蛋白（超敏蛋白）[52]、3%超敏蛋白微粒剂[53]、1%~2%武夷菌素水剂[54- 55]、0.3%丁子香酚可溶液剂[56- 57]、0.3%~1.5%苦参碱水剂[56,58]对黄瓜、葡萄霜霉病具有很好的控制效果,应鼓励广大科研工作者和农药生产企业在这些药剂的基础上进一步加以研究以及在黄瓜上登记,以满足现代蔬菜生产的需要.
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